METHOD FOR DETERMINING LIGHT COMPENSATION UTILIZATION OF PHALARIS ARUNDINACEA IN PHRAGMITES COMMUNIS AND PHALARIS ARUNDINACEA COMMUNITY

本发明涉及一种芦苇虉草群落中虉草光补偿利用的确定方法，属于植物垂直分布中光资源高效利用领域。

虉草(Phalaris herba)主要分布于北美、北欧和亚洲等温带地区，在中国东北、华北、西北和华东等地均有分布。虉草喜湿，常生长在河漫边、湖边、低洼地和沼泽地。虉草具有产量高，蛋白质、纤维素和矿物质含量丰富等特点，为优质牧草。此外，虉草和芦苇尽管在北美被视为入侵种而加以控制，但在欧洲，二者却因极高的去污能力而被广泛用来构建人工湿地植物群落，近年来该用途在中国也开始有所利用。然而，芦苇和虉草均极具竞争能力，二者在自然生态系统中常通过抑制其他物种而演化为群落的单优种群，但二者有时居然可在某些河流湿地、湖边及低洼沼泽地长期维持共存，这是一般种群水平下经典竞争排斥理论难以解释的现象。因此，二者间必通过采取某些生态策略，实现竞争-拓殖妥协，从而维持竞争共存格局。近来本发明团队根据虉草光补偿点较低的特效，提出了虉草可在芦苇冠层下实现光补偿利用，从而可缓解二者对光资源的竞争的推断，这一论断亦已得到国际水协“人工湿地污水处理”专家委员会主席、欧洲湿地科学家协会主席Jan Vymazal教授的认可。但补偿利用率的定量化测算方法尚未有报道。本技术方法将结合芦苇冠层下光分布特征及虉草的光合特性，确定芦苇冠层下虉草光补偿利用效率。

作为目前国际上测试植物光合作用最具代表性仪器之一的LI-6400XT便携式光合作用测量系统，在实验过程中可有效控制叶片周围的CO₂浓度、湿度、温度、光照强度和叶室温度等所有相关的环境条件，解决了光合作用野外测量中诸多问题:气体浓度可以在适宜的范围内控制和变化，从而测量响应曲线；解决了叶片温度随光照时间增加而逐步升高的问题，同时测量叶片表面的光照强度；光源便携且能够控制光照强度，而不依赖于自然天气条件；系统坚固耐用，能够适应各种环境条件；LED红/蓝光源可以在0-3000μmol·m^-2·s^-1间连续变化，且几乎不产生热量，不会对叶片产生扰动。以上诸多优点，可确保本技术方法中测试数据准确、稳定。

发明内容：

本发明的目的在于提供一种芦苇虉草群落中虉草光补偿利用的确定方法，以确定虉 草实现光资源补偿利用的方法，同时也可确定其他具有垂直分布特征群落冠层下植物的光补偿利用方法。

技术方案：为实现以上目的，本发明主要采取以下步骤：

(1)选择芦苇虉草群落中生长盛期的密度为25-45株/m²的芦苇冠层下虉草，在一天中主要的光照时间内(8:00-16:00)，利用LI-6400XT便携式光合仪进行虉草叶片光响应曲线拟合，其中，测量时的测量光由仪器自带的内置人工光源设定，设定光照强度范围为0-2500μmol m^-2s^-1，系统每隔3min自动记录虉草叶片的净光合速率，并完成叶片的光响应曲线拟合。

(2)选择芦苇虉草群落中生长盛期的密度为25-45株/m²的芦苇冠层下虉草，利用双辐射仪于自然光照下，测定步骤(1)所提时段内的不同时间点虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度。

(3)依据步骤(1)中拟合的虉草叶片的光响应曲线，计算步骤(2)中自然光下各时间点虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线上所对应的净光合速率。

(4)计算步骤(3)中自然光下各时间点虉草表层叶片净光合速率与周围无遮挡环境下度净光合速率的比率，从而估算出芦苇冠层下虉草的光补偿利用率，进而确定芦苇虉草共存群落中芦苇的适宜密度。

本发明的有益效果：

1.提供了一种芦苇虉草群落中虉草光补偿利用的确定方法，对揭示虉草-芦苇人工湿地中两者的竞争共存机制具有重要意义。

2.对确定其他具有垂直分布特征群落冠层下植物的光补偿利用具有重要意义。

图1为本发明虉草表层叶片上午8:00净光合速率的光响应曲线。

图2为本发明虉草表层叶片上午10:00净光合速率的光响应曲线。

图3为本发明虉草表层叶片中午12:00净光合速率的光响应曲线。

图4为本发明虉草表层叶片下午14:00净光合速率的光响应曲线。

图5为本发明虉草表层叶片下午16:00净光合速率的光响应曲线。

图6为本发明虉草和芦苇株高及生育期的差异图。

实施例1：

2015年5月5日，晴朗天气，选择芦苇虉草群落，样方面积为1m×1m，芦苇的高度为2.0m左右，密度为25株/m²，虉草的高度为1.5m左右。按下列步骤确定芦苇虉草群落中虉草光补偿利用的方法。

(1)利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合仪,测量顶端以下第三片展开叶中部。利用仪器配置的人工光源，时间为8:00、10:00、12:00、14:00、16:00，光照强度梯度为0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1200、1500、1800、2000、2200、2500μmol m^-2s^-1，由系统每隔3min自动记录不同光照强度所对应的净光合速率，以进行光响应曲线拟合。根据判定系数R²可知，二次曲线方程的拟合效果较好。因此，在人工光源下，以二次曲线方程对虉草表层叶片的光响应曲线进行拟合较为适宜。虉草表层叶片于8:00、10:00、12:00、14:00、16:00所对应光响应曲线分别为y＝-5×10^-6x²+0.0150x+1.5636(图1)、y＝-4×10^-6x²+0.0147x+1.3829(图2)、y＝-4×10^-6x²+0.0136x+1.2515(图3)、y＝-4×10^-6x²+0.0124x+1.2094(图4)、y＝-6×10^-6x²+0.0176x+1.2854(图5)。

(2)利用双辐射仪在自然光照下于8:00、10:00、12:00、14:00、16:00分别测定虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度。结果见表1。

表1自然光下不同时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度

(3)依据步骤(1)中拟合的虉草叶片的光响应曲线，计算步骤(2)中自然光下各时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线上所对应的净光合速率。结果见表2。

表2自然光下不同时段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线上所对应的净光合速率

(4)计算步骤(3)中自然光下各时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线对应的净光合速率的比率。结果分别为71.61％、73.41％、76.29％、 78.31％、77.43％。

实施例2：

2015年5月5日，晴朗天气，选择芦苇虉草群落，样方面积为1m×1m，芦苇高度为2.0米左右，密度为45株/m²，虉草高度为1.5m左右。按下列步骤确定芦苇虉草群落中虉草光补偿利用的方法。

(1)利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合仪,测量顶端以下第三片展开叶中部。利用仪器配置的人工光源，时间为8:00、10:00、12:00、14:00、16:00，光照强度梯度为0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1200、1500、1800、2000、2200、2500μmol m^-2s^-1，由系统每隔3min自动记录不同光照强度所对应的净光合速率，以进行光响应曲线拟合。根据判定系数R²可知，二次曲线方程的拟合效果较好。因此，在人工光源下，以二次曲线方程对虉草表层叶片的光响应曲线进行拟合较为适宜。虉草表层叶片于8:00、10:00、12:00、14:00、16:00所对应光响应曲线分别为y＝-5×10^-6x²+0.0150x+1.5636(图1)、y＝-4×10^-6x²+0.0147x+1.3829(图2)、y＝-4×10^-6x²+0.0136x+1.2515(图3)、y＝-4×10^-6x²+0.0124x+1.2094(图4)、y＝-6×10^-6x²+0.0176x+1.2854(图5)。

(2)利用双辐射仪在自然光照下于8:00、10:00、12:00、14:00、16:00分别测定虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度。结果见表3。

表3自然光下不同时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度

(3)依据步骤(1)中拟合的虉草叶片的光响应曲线，计算步骤(2)中自然光下各时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线上所对应的净光合速率。结果见表4。

表4自然光下不同时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光照强度在光响应曲线上所对应的净光合速率

(4)计算步骤(3)中自然光下各时间段虉草表层叶片和周围无遮挡环境下的光

照强度在光响应曲线对应的净光合速率的比率。结果分别为35.81％、36.05％、39.98％、35.79％、33.26％。

实施效果

由表2计算可得，当芦苇密度为25株/m²时，虉草叶片净光合速率的平均补偿利用率为75.44％，而表4显示，当密度为45株/m²时，虉草叶片的净光合速率的平均补偿利用率为36.18％。由此可知，密度为25株/m²的芦苇冠层对虉草净光合速率影响较小，光照可以维持虉草的正常生长，而密度为45株/m²的芦苇冠层对虉草净光合速率影响很大，光照无法满足虉草的正常生长，这与实地虉草长势相符。另外，虉草和芦苇生长动态显示(图6)，两物种共存期间，虉草显著低于芦苇的时间相对较短，且虉草处于种子灌浆和后熟期，这对于以根茎繁殖为主的克隆植物虉草来说，后期光合速率的一定程度下降对其生活史的影响必然较小。因此，当芦苇密度为25株/m²左右或进一步提高时，虉草的这种光补偿利用仍可在一定程度上确保两物种相对稳定的共存格局。故本技术方法可通过控制人工湿地中芦苇的密度来实现虉草的光补偿利用，以实现二者稳定共存，它不仅对揭示湿地虉草-芦苇集合种群竞争共存的维持机制具有重要意义，同时对确定其他具有垂直分布特征群落冠层下植物的光补偿利用也具有重要意义。